Desde tiempos inmemorables, los alacranes (escorpiones) han sido odiados o venerados. Estos formidables cazadores llaman la atención porque su veneno puede ser mortal. Sin embargo, los investigadores que trabajan en el tema de selección sexual, han descubierto conductas inimaginables que podrían ser etiquetadas desde un “romanticismo” hasta un “sadismo” en el marco del comportamiento reproductivo animal.
Una breve introducción a la selección sexual en animales
Darwin explicó desde el punto de vista evolutivo por qué los organismos de reproducción sexual presentaban estructuras y conductas llamativas durante la temporada de apareamiento y mostró que los miembros de un sexo (usualmente los machos) utilizaban estructuras como armamento (espinas, cuernos y dientes) u ornamento (colores brillantes, cantos y danzas) para ganar la lucha por la obtención de parejas. Darwin distinguió dos tipos de selección sexual: la competencia por parejas (presente usualmente entre los machos) y la elección de pareja (que por lo regular la realizan las hembras). La primera por lo general se traduce en la elaboración de armamentos y la segunda de ornamentos.
Actualmente se sabe que la competencia masculina y la elección femenina no terminan con el apareamiento, sino que continúan mediante la competencia espermática (competencia entre el eyaculado de dos o más machos para fertilizar un set de óvulos) y la elección femenina críptica (elección del padre de los hijos dentro del tracto reproductivo femenino). Un ejemplo de las estrategias masculinas para garantizar la paternidad ocurre cuando un macho encuentra a una hembra que no es virgen, pues primero le remueve los espermatozoides del macho anterior con el que copuló y después introduce los propios. Estrategias como ésta ponen de manifiesto una elevada competencia entre los machos para dejar descendencia, y aunque podría pensarse que de este modo aseguran su paternidad, las hembras no son pasivas y se revelan de tal modo que un macho puede incluso, cuidar a un hijo que no es suyo. Por ejemplo, en algunos insectos la hembra no siempre permite que un macho remueva los espermatozoides de su pareja previa, y para esto, cierra la musculatura del interior de sus genitales para que el macho no introduzca completamente los suyos. Así, aunque él eyacule dentro de la hembra, lo hace fuera de los sitios concretos de fertilización. Entre los artrópodos, los alacranes (arácnidos vivíparos) también muestran patrones interesantes de competencia por parejas y posible elección femenina, los cuales expondremos a continuación.
Selección sexual en alacranes
Para comprender mejor el comportamiento sexual de los alacranes lo dividiremos en tres etapas: cortejo, transferencia espermática y postransferencia espermática. En cada sección describiremos primero el comportamiento masculino y posteriormente el femenino porque son ellos los que casi siempre inician el cortejo.
Comportamiento sexual durante el cortejo
Los alacranes exhiben patrones conductuales complejos de cortejo y transferencia espermática. El macho ejecuta movimientos vibratorios del cuerpo y si la hembra es receptiva se acerca y en muchas especies él le frota el cuerpo con las pinzas de sus pedipalpos (segundo par de apéndices del cefalotórax). Sin embargo, si la hembra no es receptiva y lo agrede, él no persiste en tratar de sujetarla, pues podría ser devorado por una hembra hambrienta. Quizás, una forma en que los machos detectan a una hembra receptiva es cuando ella se queda inmóvil y acepta que el macho se acerque, o en algunas especies, la hembra también corteja al macho vibrando su cuerpo al mismo tiempo que se acerca a él solicitando aparearse. Posteriormente, el cortejo ya pleno se inicia cuando el macho sujeta de frente las pinzas o quelíceros de su compañera, y si ocurre la toma de pinzas, la pareja realiza una danza nupcial (la promenade á deux), en la que ambos caminan tomados de las pinzas por algunos minutos o hasta varias horas (Figura 1). En algunas especies, los machos sujetan los pedipalpos de la hembra, y para que no escape del cortejo, poseen cavidades en sus pinzas en las que anclan las pinzas de ella. Al mismo tiempo que caminan juntos, los machos pueden dar ligeros masajes a las hembras en la parte ventral-anterior de su cuerpo con su segundo par de patas, y aunque esta conducta pudiera servir para estimularla sexualmente, no se sabe qué cambios fisiológicos se desencadenan en ella (Figura 1).
Algunas parejas, como en el caso del género Diplocentrus, no caminan tomadas de las pinzas, sino de los quelíceros (piezas bucales similares a las mandíbulas que sirven para sostener el alimento); así, es como si caminaran “sujetándose por la boca” (Figura 1). En el laboratorio hemos observado que antes de sujetarse, los machos abren y cierran sus quelíceros frente a las hembras y ellas les responden de la misma forma, pero hasta ahora, se desconoce cuál es la razón de este contacto oral.
Aunque la danza nupcial es la conducta más notable del comportamiento reproductivo de los alacranes, en algunas especies de los géneros Megacormus y Urodacus, los machos aparentemente pican a la hembra (picadura sexual o sexual sting) para que se mantenga quieta, y así ellos puedan orientarla durante la danza nupcial. Sin embargo, existe debate respecto a si efectivamente los machos las pican y les inoculan algún componente no letal del veneno o si solamente depositan su aguijón sin inyección de alguna sustancia.
Independientemente de la razón por la que la hembra se quede quieta, una vez que ocurre, el macho deposita en el sustrato un espermatóforo, que es la estructura formada por los machos para contener y transferir los espermatozoides a la hembra durante la etapa culminante del apareamiento (Figura 2). El anclaje del espermatóforo en la abertura genital femenina no es una tarea fácil, pues si el macho no la coloca correctamente sobre el espermatóforo, los espermatozoides serán expulsados fuera de la hembra o lo harán en su interior pero sólo parcialmente. Aunque esto puede ocurrir por un error del macho, también se ha observado que la hembra puede moverse en el momento justo en el que es colocada sobre el espermatóforo, decidiendo de este modo si acepta o no los espermatozoides del macho.
Comportamiento sexual durante la transferencia espermática
Una vez que la hembra se encuentra sobre el espermatóforo, los machos de algunas especies realizan un cortejo copulatorio masajeando o golpeándola ligeramente en la parte anterior ventral quizás para evitar que se interrumpa la transferencia espermática y para que la hembra use preferencialmente sus espermatozoides para fecundar sus óvulos. Este es un campo poco explorado y muy prometedor para investigar.
En algunas especies, la intensidad de la competencia espermática ha dado lugar a la inserción de tapones genitales (formados de quitina o de alguna sustancia gelatinosa) en la hembra justo después de la transferencia espermática. De esta manera, el tapón podría obstruir la abertura genital de su compañera, a modo de “cinturón de castidad”. Sin embargo, no todos los tapones cumplen esta función, y se ha propuesto que la forma y consistencia de los tapones determinan su eficiencia. Por ejemplo, en B. bonariensis, dentro de las hembras inseminadas se han observado tapones amorfos de consistencia gelatinosa y provenientes de diferentes machos. Por el contrario, en V. punctatus, una hembra con tapón sólo se aparea una vez al año porque los tapones son bastante efectivos. Este tapón es muy duro, posee espinas que se anclan en el epitelio de la cámara genital de la hembra e incluso dos estructuras en forma de alas que al quedar por fuera de la hembra actúan como un tope que evita su remoción (Figura 3). De hecho, cuando intentamos remover artificialmente este tapón inevitablemente se desgarra la genitalia de la hembra. Este podría ser un caso donde una estructura (el tapón) surgida como mecanismo para evitar competencia espermática entre los machos finalmente resulta en un daño potencial a la hembra. Casos análogos de genitalias masculinas lacerantes para las hembras se han reportado en otros artrópodos como en el gorgojo manchado Callosobruchus maculatus.
Comportamiento sexual después de la transferencia espermática
Después de la transferencia, en la mayoría de las especies la hembra se torna agresiva (independientemente de que haya o no recibido un tapón genital) y se mueve bruscamente para soltarse de las pinzas del macho. En el caso del género Diplocentrus, hemos observado que después de la trasferencia espermática, la hembra empuja con su aguijón los quelíceros del macho para que la suelte inmediatamente. Aunque no se ha reportado que el macho corteje a la hembra después del apareamiento, también en Diplocentrus hemos observado que los machos inician nuevamente las vibraciones frente a la hembra. Sin embargo, cabe destacar que si este fuera un “cortejo postcopulatorio”, el macho no tendría oportunidad de aparearse nuevamente porque la formación de un nuevo espermatóforo demanda varios días. Quizás la función de este posible cortejo es que ellos “tratan de convencerlas” de que usen sus espermatozoides para fecundar sus óvulos. Sin embargo, esto tampoco se ha explorado.
Finalmente, es importante mencionar que aunque en los alacranes se ha sugerido la existencia de “canibalismo sexual postcopulatorio”. Los casos históricamente registrados provienen de observaciones en cautiverio, donde parejas hacinadas en una pequeño frasco o terrario se atacan cada vez que se encuentran, o bien cuando el macho se alejaba y las hembras de mayor tamaño los atacaban, mataban y en algunos casos comían (cosa que en condiciones de campo no le revestiría ningún riesgo mortal). Así, a la fecha los casos de canibalismo sexual se ponen en duda por creer que un ataque seguido de muerte en los confines de un frasco es lo que finalmente ocurre en la naturaleza.
En conclusión, aunque aquí se muestra un breve resumen del comportamiento reproductivo de los alacranes, el lector podrá apreciar los enigmas que aguardan respuesta en este fascinante grupo de arácnidos.
Bibliografía
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Contreras-Garduño, J., Córdoba Aguilar, A., Peretti, A.V. & Drummond, H. (2009) Selección Sexual. En: Evolución Biológica. Morrone, J.J. & Magaña, P. (eds.). Universidad Nacional Autónoma de México.
Peretti, A.V. (1992) El espermatóforo de Bothriurus bonariensis (C.L. Koch) (Scorpiones: Bothriuridae): morfología y funcionamiento. Boletin de la Sociedad de Biología de Concepción, 63: 157-167.
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Dr. Jorge Contreras Garduño del departamento de Biología. División de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad de Guanajuato y el Dr. Alfredo Peretti, Cátedra de Diversidad Animal, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba, Argentina.
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